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El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos fisicoquímicos que ocurren en la célula y en el organismo, en los que se intercambian materia y energía con su entorno.
Los principales objetivos del metabolismo son:
El adenosín trifosfato (ATP) es la molécula encargada de almacenar en sus enlaces la energía que se produce en las reacciones químicas, aunque duran muy poco tiempo. Una persona gasta unos 45 kg de ATP al día, aunque tiene menos de 1 gramo en cada momento.
Como vimos cuando hablamos de los nucleótidos, estos enlaces fosfato, ricos en energía se simbolizan con el signo ~, virgulilla. El fosfato inorgánico se representa mediante Pi.
Mediante la desfosforilación, el ATP transfiere un grupo fosfato a otro compuesto, quedando como molécula resultante el ADP (adenosín difosfato), y si se pierde otro fosfato más, el AMP (adenosín monofosfato). Estas reacciones son reversibles:
ATP ↔ ADP + Pi + energía
ADP ↔ AMP + Pi + energía
En la célula, el ATP se puede obtener por:
Además de las enzimas específicas de cada ruta metabólica, son necesarias otros cuatro tipos de moléculas:
La fermentación láctica es una ruta metabólica anaeróbica que ocurre en la matriz citoplásmica de la célula, en la cual se fermenta la glucosa (se oxida parcialmente) para obtener energía metabólica y un producto de desecho que principalmente es el ácido láctico (fermentación homoláctica). Además de otros ácidos (fermentación heteroláctica). Se trata de un proceso biológico en el que los azúcares presentes en el medio (generalmente monosacáridos como son la glucosa, galactosa y fructosa) se transforman en ácido láctico. La presencia de ácido láctico como metabolito en los alimentos provoca la desactivación de los procesos de descomposición, y por lo tanto la fermentación láctica es tradicionalmente empleada como un método de conserva de alimentos. Las bacterias capaces de promover este proceso biológico se denominan bacterias lácticas.
La fermentación láctica también se verifica en el tejido muscular cuando, a causa de una intensa actividad motora anaeróbica, no se produce una aportación adecuada de oxígeno que permita el desarrollo de la respiración aeróbica. Cuando el ácido láctico se acumula en las células musculares produce síntomas asociados con la fatiga muscular. Algunas células, como son los eritrocitos, carecen de mitocondrias de manera que se ven obligadas a obtener energía por medio de la fermentación láctica; por el contrario, el parénquima muere rápidamente ya que no fermenta, y su única fuente de energía es la respiración aeróbica.
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en plena ausencia de oxígeno (- O2), originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan los hidratos de carbono (por regla general, azúcares: por ejemplo, la glucosa, la fructosa, la sacarosa, es decir, cualquier sustancia que tenga la forma empírica de la glucosa, es decir, una hexosa) para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol (cuya fórmula química es: CH3-CH2-OH), dióxido de carbono (CO2) en forma de gas y moléculas de adenosín trifosfato (ATP) que consumen los propios microorganismos en su metabolismo celular energético anaerobio. El etanol resultante se emplea en la elaboración de algunas bebidas alcohólicas, tales como el vino, la cerveza, la sidra, el cava, etc. En la actualidad ha empezado a sintetizarse también etanol mediante la fermentación a nivel industrial a gran escala para ser empleado como biocombustible.3
La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxígeno a partir de la glucosa. En el proceso, las levaduras obtienen energía disociando las moléculas de glucosa y generan como desechos alcohol y CO2. Las levaduras y bacterias causantes de este fenómeno son microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y contribuyen en gran medida al sabor de los productos fermentados (véase evaluación sensorial). Una de las principales características de estos microorganismos es que viven en ambientes completamente carentes de oxígeno, máxime durante la reacción química, y es por ello que la fermentación alcohólica es un proceso anaerobio o anaeróbico.
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos)2 es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aerobias, donde es liberada energía almacenada a través de la oxidación del acetil-CoA derivado de carbohidratos, lípidos y proteínas en dióxido de carbono y energía química en forma de ATP. En la célula eucariota, el ciclo de Krebs se realiza en la matriz mitocondrial.
Además, el ciclo proporciona precursores de ciertos aminoácidos, así como el agente reductor NADH que se utiliza en numerosas reacciones bioquímicas. Su importancia central para muchas vías bioquímicas sugiere que es uno de los primeros componentes establecidos del metabolismo celular y señala un origen abiogénico.
En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable: poder reductor y GTP (en algunos microorganismos se producen ATP).
El metabolismo oxidativo de glúcidos, lípidos y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a acetil-CoA, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.
El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.
El nombre de esta vía metabólica se deriva del ácido cítrico (un tipo de ácido tricarboxílico) que se consume y luego se regenera por esta secuencia de reacciones para completar el ciclo, o también conocido como ciclo de Krebs ya que fue descubierto por el alemán Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953, junto con Fritz Lipmann.
Muchos de los componentes y reacciones del ciclo del ácido cítrico fueron establecidos en la década de 1930 por la investigación del premio Nobel Albert Szent-Györgyi, por la que recibió el Premio Nobel en 1937, específicamente por sus descubrimientos relacionados con el ácido fumárico, un componente clave de esta ruta metabólica. El ciclo del ácido cítrico fue finalmente identificado en 1937 por Hans Adolf Krebs, en la universidad de Sheffield, por lo que recibió el Premio Nobel de Medicina en 1953.
La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz del sol. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre, y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno.1 La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.
Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben diferentes longitudes de onda, formando así tanto al fotosistema I, como al fotosistema II.
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la fijación del carbono de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente de la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporándolo a la materia orgánica del individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar que este conjunto de reacciones se denomina erróneamente fase oscura, pues muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la activación del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su forma activa (la reducida) en presencia de la luz.
El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew Benson de la Universidad de California, Berkeley, mediante el empleo de isótopos radiactivos de carbono-14. Calvin fue galardonado con el Premio Nobel de Química en 1961 «por sus trabajos sobre la asimilación del dióxido de carbono por las plantas».
La fotorrespiración (también conocida como metabolismo C2) es la ruta metabólica de las plantas encargada del procesamiento del 2-fosfoglicolato hasta 3-fosfoglicerato, con una recuperación de carbono de hasta 75%;12 este proceso ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O2 es alta. Se realiza en plantas C3 principalmente, y C4 en menor medida, y necesita de la maquinaria enzimática de 3 orgánulos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria, además del citosol.
La quimiosíntesis o quimioautotrofía consiste en la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, generalmente dióxido de carbono, utilizando para ello la energía que se libera en reacciones de compuestos inorgánicos reducidos. Los organismos que realizan quimiosíntesis se denominan quimiosintéticos, quimoautótrofos, quimiolitótrofos o quimiolitoautótrofos; todos ellos son procariontes que usan como fuente de carbono el dióxido de carbono en un proceso similar al ciclo de Calvin de las plantas.
Un microorganismo quimiosintético es a su vez quimiótrofo porque su fuente de energía proviene de reacciones químicas en lugar de la luz; es o sintético porque sintetiza compuestos orgánicos usando como fuente de carbono al CO2; y es también litótrofo porque su fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones es inorgánica.
La quimiosíntesis depende de la existencia de potenciales químicos importantes, los que acompañan a mezclas no estables de sustancias, las cuales aparecen solo localmente, allí donde los procesos geológicos las han generado. Así, cadenas alimentarias completas basan su existencia en la producción quimiosintética en torno a las emanaciones hidrotermales que se encuentran en las dorsales oceánicas, así como en sedimentos profundos.
Muchas bacterias en el fondo de los océanos usan la quimiosíntesis como forma de producir energía sin el requerimiento de luz solar, en contraste con la fotosíntesis la cual se ve inhibida en aquel hábitat. Muchas de estas bacterias son la fuente básica de alimentación para el resto de organismos del suelo oceánico, siendo el comportamiento simbiótico muy común.
Muchos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH3 o el H2S son sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales, NO3- y SO42-, respectivamente, que pueden ser absorbidas por las plantas. Estas bacterias cierran, por tanto, los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.
Muchos científicos creen que la quimiosíntesis podría mantener vida debajo de la superficie de Marte, Europa (luna de Júpiter) y otros cuerpos planetarios.
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El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos fisicoquímicos que ocurren en la célula y en el organismo, en los que se intercambian materia y energía con su entorno.
Los principales objetivos del metabolismo son:
El adenosín trifosfato (ATP) es la molécula encargada de almacenar en sus enlaces la energía que se produce en las reacciones químicas, aunque duran muy poco tiempo. Una persona gasta unos 45 kg de ATP al día, aunque tiene menos de 1 gramo en cada momento.
Como vimos cuando hablamos de los nucleótidos, estos enlaces fosfato, ricos en energía se simbolizan con el signo ~, virgulilla. El fosfato inorgánico se representa mediante Pi.
Mediante la desfosforilación, el ATP transfiere un grupo fosfato a otro compuesto, quedando como molécula resultante el ADP (adenosín difosfato), y si se pierde otro fosfato más, el AMP (adenosín monofosfato). Estas reacciones son reversibles:
ATP ↔ ADP %2b Pi %2b energía
ADP ↔ AMP %2b Pi %2b energía
En la célula, el ATP se puede obtener por:
Además de las enzimas específicas de cada ruta metabólica, son necesarias otros cuatro tipos de moléculas:
La fermentación láctica es una ruta metabólica anaeróbica que ocurre en la matriz citoplásmica de la célula, en la cual se fermenta la glucosa (se oxida parcialmente) para obtener energía metabólica y un producto de desecho que principalmente es el ácido láctico (fermentación homoláctica). Además de otros ácidos (fermentación heteroláctica). Se trata de un proceso biológico en el que los azúcares presentes en el medio (generalmente monosacáridos como son la glucosa, galactosa y fructosa) se transforman en ácido láctico. La presencia de ácido láctico como metabolito en los alimentos provoca la desactivación de los procesos de descomposición, y por lo tanto la fermentación láctica es tradicionalmente empleada como un método de conserva de alimentos. Las bacterias capaces de promover este proceso biológico se denominan bacterias lácticas.
La fermentación láctica también se verifica en el tejido muscular cuando, a causa de una intensa actividad motora anaeróbica, no se produce una aportación adecuada de oxígeno que permita el desarrollo de la respiración aeróbica. Cuando el ácido láctico se acumula en las células musculares produce síntomas asociados con la fatiga muscular. Algunas células, como son los eritrocitos, carecen de mitocondrias de manera que se ven obligadas a obtener energía por medio de la fermentación láctica; por el contrario, el parénquima muere rápidamente ya que no fermenta, y su única fuente de energía es la respiración aeróbica.
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en plena ausencia de oxígeno (- O2), originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan los hidratos de carbono (por regla general, azúcares: por ejemplo, la glucosa, la fructosa, la sacarosa, es decir, cualquier sustancia que tenga la forma empírica de la glucosa, es decir, una hexosa) para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol (cuya fórmula química es: CH3-CH2-OH), dióxido de carbono (CO2) en forma de gas y moléculas de adenosín trifosfato (ATP) que consumen los propios microorganismos en su metabolismo celular energético anaerobio. El etanol resultante se emplea en la elaboración de algunas bebidas alcohólicas, tales como el vino, la cerveza, la sidra, el cava, etc. En la actualidad ha empezado a sintetizarse también etanol mediante la fermentación a nivel industrial a gran escala para ser empleado como biocombustible.3
La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxígeno a partir de la glucosa. En el proceso, las levaduras obtienen energía disociando las moléculas de glucosa y generan como desechos alcohol y CO2. Las levaduras y bacterias causantes de este fenómeno son microorganismos muy habituales en las frutas y cereales y contribuyen en gran medida al sabor de los productos fermentados (véase evaluación sensorial). Una de las principales características de estos microorganismos es que viven en ambientes completamente carentes de oxígeno, máxime durante la reacción química, y es por ello que la fermentación alcohólica es un proceso anaerobio o anaeróbico.
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos)2 es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aerobias, donde es liberada energía almacenada a través de la oxidación del acetil-CoA derivado de carbohidratos, lípidos y proteínas en dióxido de carbono y energía química en forma de ATP. En la célula eucariota, el ciclo de Krebs se realiza en la matriz mitocondrial.
Además, el ciclo proporciona precursores de ciertos aminoácidos, así como el agente reductor NADH que se utiliza en numerosas reacciones bioquímicas. Su importancia central para muchas vías bioquímicas sugiere que es uno de los primeros componentes establecidos del metabolismo celular y señala un origen abiogénico.
En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable: poder reductor y GTP (en algunos microorganismos se producen ATP).
El metabolismo oxidativo de glúcidos, lípidos y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a acetil-CoA, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.
El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.
El nombre de esta vía metabólica se deriva del ácido cítrico (un tipo de ácido tricarboxílico) que se consume y luego se regenera por esta secuencia de reacciones para completar el ciclo, o también conocido como ciclo de Krebs ya que fue descubierto por el alemán Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953, junto con Fritz Lipmann.
Muchos de los componentes y reacciones del ciclo del ácido cítrico fueron establecidos en la década de 1930 por la investigación del premio Nobel Albert Szent-Györgyi, por la que recibió el Premio Nobel en 1937, específicamente por sus descubrimientos relacionados con el ácido fumárico, un componente clave de esta ruta metabólica. El ciclo del ácido cítrico fue finalmente identificado en 1937 por Hans Adolf Krebs, en la universidad de Sheffield, por lo que recibió el Premio Nobel de Medicina en 1953.
La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz del sol. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre, y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno.1 La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.
Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben diferentes longitudes de onda, formando así tanto al fotosistema I, como al fotosistema II.
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la fijación del carbono de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente de la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporándolo a la materia orgánica del individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar que este conjunto de reacciones se denomina erróneamente fase oscura, pues muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la activación del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su forma activa (la reducida) en presencia de la luz.
El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew Benson de la Universidad de California, Berkeley, mediante el empleo de isótopos radiactivos de carbono-14. Calvin fue galardonado con el Premio Nobel de Química en 1961 «por sus trabajos sobre la asimilación del dióxido de carbono por las plantas».
La fotorrespiración (también conocida como metabolismo C2) es la ruta metabólica de las plantas encargada del procesamiento del 2-fosfoglicolato hasta 3-fosfoglicerato, con una recuperación de carbono de hasta 75%;12 este proceso ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O2 es alta. Se realiza en plantas C3 principalmente, y C4 en menor medida, y necesita de la maquinaria enzimática de 3 orgánulos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria, además del citosol.
La quimiosíntesis o quimioautotrofía consiste en la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, generalmente dióxido de carbono, utilizando para ello la energía que se libera en reacciones de compuestos inorgánicos reducidos. Los organismos que realizan quimiosíntesis se denominan quimiosintéticos, quimoautótrofos, quimiolitótrofos o quimiolitoautótrofos; todos ellos son procariontes que usan como fuente de carbono el dióxido de carbono en un proceso similar al ciclo de Calvin de las plantas.
Un microorganismo quimiosintético es a su vez quimiótrofo porque su fuente de energía proviene de reacciones químicas en lugar de la luz; es o sintético porque sintetiza compuestos orgánicos usando como fuente de carbono al CO2; y es también litótrofo porque su fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones es inorgánica.
La quimiosíntesis depende de la existencia de potenciales químicos importantes, los que acompañan a mezclas no estables de sustancias, las cuales aparecen solo localmente, allí donde los procesos geológicos las han generado. Así, cadenas alimentarias completas basan su existencia en la producción quimiosintética en torno a las emanaciones hidrotermales que se encuentran en las dorsales oceánicas, así como en sedimentos profundos.
Muchas bacterias en el fondo de los océanos usan la quimiosíntesis como forma de producir energía sin el requerimiento de luz solar, en contraste con la fotosíntesis la cual se ve inhibida en aquel hábitat. Muchas de estas bacterias son la fuente básica de alimentación para el resto de organismos del suelo oceánico, siendo el comportamiento simbiótico muy común.
Muchos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH3 o el H2S son sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales, NO3- y SO42-, respectivamente, que pueden ser absorbidas por las plantas. Estas bacterias cierran, por tanto, los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.
Muchos científicos creen que la quimiosíntesis podría mantener vida debajo de la superficie de Marte, Europa (luna de Júpiter) y otros cuerpos planetarios.
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