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Catabolismo

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Nivell: 17-18 años Assignatura: Biología
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Contenidos

Concepto

El catabolismo es la parte del metabolismo que consiste en la transformación de biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía química obtenida en forma de enlaces de alta energía en moléculas de adenosín trifosfato (ATP). También se genera NADPH, con poder reductor, que la célula utilizará en los procesos anabólicos.

Esta energía se podrá utilizar en las reacciones endergónicas del anabolismo, por lo que el catabolismo y el anabolismo están conectados.

Las reacciones catabólicas tienen lugar en todos los organismos, sean autótrofos o heterótrofos, y son muy parecidas en todos ellos.

El catabolismo es la formación y degradación de moléculas complejas a moléculas simples, con liberación de energía

Tipos

El catabolismo, según la naturaleza de la molécula que se reduce, aceptando los electrones, puede ser:

  • Fermentación: la molécula que se reduce es un compuesto orgánico. Generalmente el piruvato acepta los electrones reduciéndose originando compuestos orgánicos como el etanol o el ácido láctico. Sólo produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
  • Respiración: la molécula que se reduce es inorgánica. Se distingue:
    • Respiración aeróbica: la molécula que se reduce es el oxígeno, produciendo agua. Se produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato y por fosforilación oxidativa. Es el tipo de metabolismo más común y más eficiente.
    • Respiración anaeróbica: si la sustancia que se reduce no es el oxígeno, sino el NO3-, SO42-,… Produce ATP tanto a nivel de sustrato como por fosforilación oxidativa. Sólo se da en algunos tipos de bacterias.

Tipos de catabolismo según sea el aceptor final de electrones.

Etapas de la respiración de los glúcidos (la 2ª y 3ª no se dan en las fermentaciones).

Tipos de catabolismo según la naturaleza de la molécula que se oxida.

 

 

 

Catabolismo

 

 

 

 

Respiración

 

Fermentación

Aerobia

Anaerobia

Etapas

1º. Glucólisis

2ª. Ciclo de Krebs

3ª. Cadena respiratoria

 

Tipos de Catabolismo

Catabolismo de los glúcidos

Catabolismo de los lípidos

Catabolismo de los prótidos

Catabolismo de las bases nitrogenadas

Catabolismo de los glúcidos

En la oxidación se produce la pérdida de un electrón y en la reducción, la ganancia de un electrón. Como en las reacciones de oxidación-reducción espontáneas, los electrones pasan de un nivel de energía más alto a otro más bajo, la molécula libera energía cuando se oxida. Cuando se oxida la glucosa, se cambian los enlaces C-C, C-H, y O-O, por enlaces C-O e H-O, ya que el oxígeno acepta los electrones.

En los seres vivos, el 40 % de la energía producida por la oxidación de la glucosa se almacena en los enlaces que llevan a transformar ADP en ATP.

La degradación de la glucosa tiene lugar en dos etapas:

  • Glucólisis: tiene lugar en el citoplasma de la célula. La molécula de glucosa (seis carbonos) se divide en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de tres carbonos). Los electrones no son aceptados por el oxígeno, sino por el NAD+. El cambio de energía libre representa una proporción relativamente pequeña de la energía total de la molécula de glucosa.
  • Respiración: tiene lugar en la mitocondria. Los electrones y protones son aceptados por el oxígeno, obteniendo un gran rendimiento energético. La respiración consta de dos etapas:
    • Ciclo de Krebs: tiene lugar en la matriz mitocondrial.
    • Transporte de electrones: se produce en las crestas mitocondriales.

Glucogenólisis

La glucogenólisis es un proceso catabólico y hace referencia a la degradación de glucógeno a glucosa o glucosa 6-fosfato. Se da cuando el organismo requiere un aumento de glucosa y, a través de este proceso, puede liberarse a la sangre y mantener su nivel (glucemia). Tiene lugar en casi todos los tejidos, aunque de manera especial en el músculo y en el hígado debido a la mayor importancia del glucógeno como combustible de reserva en estos tejidos.

Se lleva a cabo en el citosol y consiste en la eliminación de un monómero de glucosa de una molécula de glucógeno mediante desfosforilación para producir glucosa 1 fosfato, que después se convertirá en glucosa 6-fosfato, intermediario de la glucólisis. Es antagónica la glucogenogénesis. Estimulada por el glucagón en el hígado, la epinefrina (adrenalina) en el músculo e inhibida por la insulina.

No es simplemente el proceso inverso de la glucogenogénesis. Como en esta última vía existen etapas irreversibles, la degradación del glucógeno debe realizarse utilizando, en esos pasos, enzimas distintas a las de la vía anabólica.

Glucosa

Etapas

Las etapas de glucogenólisis son las siguientes:

1. Fosforólisis de glucógeno. La acción de fosforilasa cataliza la ruptura de uniones glucosídicas α(1→4) por inserción de fosfato en el carbono 1. El ortofosfato utilizado en esta reacción proviene del medio(Fósforo inorgánico); no es necesario gasto de ATP. La fosforilasa actúa a partir del extremo no reductor de las ramificaciones y libera glucosa-1-fosfato. La acción enzimática se detiene a cuatro restos antes de la próxima unión α(1→6), pues el enlace glucosídico α-1,6 detiene su acción.3​ Aquí interviene otra enzima, oligo-α(1,4)→α(1,4)-glucantransferasa.

2. Hidrólisis de uniones glucosídicas α(1→6). La ruptura de este enlace se realiza por hidrólisis, catalizada por α-1,6-glucosidasa o enzima desramificante, que deja glucosa en libertad por cada nueve glucosas-1-P.

3. Formación de glucosa-6-P. La glucosa-1-P es convertida en glucosa-6-P por la fosfoglucomutasa. Es la misma reacción de la glucogenogénesis, en sentido inverso.

4. Formación de glucosa libre. La última etapa es la hidrólisis de glucosa-6-fosfato a glucosa y fosfato inorgánico, catalizada por glucosa-6-fosfatasa.

Para llevar a cabo la glucogenólisis son necesarias tres enzimas citosólicas:

  • La glucógeno fosforilasa que segmenta secuencialmente los enlaces glucosídicos para producir glucosa 1 fosfato. Esta enzima solamente liberará una molécula de glucosa que se encuentre, por lo menos, a cinco unidades del punto de ramificación.
  • La fosfoglucomutasa en la que un grupo fosfato se transfiere desde la fosfoenzima activa a la glucosa 1 fosfato, formando glucosa 1,6-bisfosfato, la cual fosforila nuevamente a la enzima para producir glucosa 6 fosfato,5​ la cual puede hidrolizarse a glucosa (en hígado) o seguir la vía glucolítica (hígado y músculo).
  • La glucosil transferasa α(1,4)→α(1,4) y la amilo-α-1,6-glucosidasa, también llamada enzima desramificadora, que contiene dos sitios catalíticos en una única subunidad de 160 000 D que cataliza dos reacciones sucesivas. En la primera actúa como una glucosiltransferasa y transfiere una cadena de tres restos glucosilo desde una de las cadenas acortadas al extremo de otra. Una de ellas tendrá entonces un solo resto glucosilo unido por un enlace α(1→6), mientras que la otra tendrá siete restos glucosilo y, en consecuencia, podrá ser atacada de nuevo por la fosforilsa. En esta segunda reacción, la enzima desramificadora, hidroliza el residuo que permanecía unido por el enlace α(1→6), produciendo glucosa libre.5​ Su deficiencia produce la enfermedad de Cori y la enfermedad de Pompe.

Glucólisis

La glucólisis o glicólisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en diez reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa (de seis átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato (tres átomos de carbono cada una), capaces de seguir otras vías metabólicas y continuar produciendo energía para el organismo.

La glucólisis se produce en el citosol, no necesita oxígeno y se compone de varias reacciones químicas.

El rendimiento energético final de la glucólisis es de dos moléculas de ATP, ya que se consumen dos, pero se obtienen cuatro. Además, se forman dos moléculas de NADH, con poder reductor.

Esquema completo de la glucólisis

Fases de la glucólisis

La glucólisis se divide en dos fases principales y diez reacciones enzimáticas:

  1. Fase de gasto energético o “fase de las hexosas” o “etapa preparativa”.

Esta primera fase de la glucólisis consta de cinco reacciones y consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.

Es una etapa degradativa, no se produce oxidación. No se obtiene ATP, sino que se gastan 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

  1. Fase de obtención de energía o “fase de triosas” o etapa “oxidativa”.

Consta de cinco reacciones en las que se reduce el NAD, que se transforma en NADH + H+, formándose 4 moléculas de ATP por trasferencia de grupos fosfato al ADP. Se obtiene una molécula de piruvato (forma ionizada del ácido pirúvico) por cada una de gliceraldehído, dos por cada glucosa.

Etapas

Una de las etapas más importantes de la glucólisis es la etapa 6 (en algunos libros aparece dentro de la etapa 5), en la que se obtiene NADH. Si el NADH no se vuelve a oxidar, la ruta se detendrá. Según la disponibilidad de oxígeno se podrá oxidar de dos formas:

  • En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónico, que los llevará hasta el oxígeno (O2), obteniéndose agua y regenerándose NAD+, que se volverá a utilizar en la glucólisis. Después, el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarán el acetil coenzima A (acetil-CoA), que intervendrá en la respiración celular.
  • En condiciones anaerobias, en células en condiciones de anoxia (sin O2, como ocurre en el músculo en condiciones anaerobias), el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. La obtención de energía en condiciones anaeróbicas se denomina fermentación, (siendo el aceptor último de los electrones un compuesto orgánico) y tiene lugar en el citosol.

Funciones

Las funciones de la glucólisis son:

  • La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).
  • La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
  • La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

Catabolismo de los lípidos

Beta-oxidación de los ácidos grasos

La betaoxidación (β-oxidación) es un proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual sufren remoción, mediante la oxidación, de un par de átomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el ácido graso se descompone por completo en forma de moléculas acetil-CoA, que serán posteriormente oxidados en la mitocondria para generar energía química en forma de (ATP). La β-oxidación de ácidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes.

El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molécula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria.

No obstante, antes de que produzca la oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.

Catabolismo de las proteínas

Los aminoácidos que no se utilizan directamente para la síntesis de proteínas no pueden ser almacenados ni excretados, por lo que se usan como combustibles. La catalización de proteínas está ligada al concepto de Proteólisis.

Créditos

Texto:

Imagen:

  • De YassineMrabet (traducida al español por Alejandro Porto) - File:Glycolysis.svg, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=24829123
  • De Tim Vickers, vectorized by Fvasconcellos - File:Catabolism_schematic.svg, Dominio público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=26132235
  • By Yikrazuul - Own work, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7991809

Contenidos

Concepto

El catabolismo es la parte del metabolismo que consiste en la transformación de biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía química obtenida en forma de enlaces de alta energía en moléculas de adenosín trifosfato (ATP). También se genera NADPH, con poder reductor, que la célula utilizará en los procesos anabólicos.

Esta energía se podrá utilizar en las reacciones endergónicas del anabolismo, por lo que el catabolismo y el anabolismo están conectados.

Las reacciones catabólicas tienen lugar en todos los organismos, sean autótrofos o heterótrofos, y son muy parecidas en todos ellos.

El catabolismo es la formación y degradación de moléculas complejas a moléculas simples, con liberación de energía

Tipos

El catabolismo, según la naturaleza de la molécula que se reduce, aceptando los electrones, puede ser:

  • Fermentación: la molécula que se reduce es un compuesto orgánico. Generalmente el piruvato acepta los electrones reduciéndose originando compuestos orgánicos como el etanol o el ácido láctico. Sólo produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
  • Respiración: la molécula que se reduce es inorgánica. Se distingue:
    • Respiración aeróbica: la molécula que se reduce es el oxígeno, produciendo agua. Se produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato y por fosforilación oxidativa. Es el tipo de metabolismo más común y más eficiente.
    • Respiración anaeróbica: si la sustancia que se reduce no es el oxígeno, sino el NO3-, SO42-,… Produce ATP tanto a nivel de sustrato como por fosforilación oxidativa. Sólo se da en algunos tipos de bacterias.

Tipos de catabolismo según sea el aceptor final de electrones.

Etapas de la respiración de los glúcidos (la 2ª y 3ª no se dan en las fermentaciones).

Tipos de catabolismo según la naturaleza de la molécula que se oxida.

 

 

 

Catabolismo

 

 

 

 

Respiración

 

Fermentación

Aerobia

Anaerobia

Etapas

1º. Glucólisis

2ª. Ciclo de Krebs

3ª. Cadena respiratoria

 

Tipos de Catabolismo

Catabolismo de los glúcidos

Catabolismo de los lípidos

Catabolismo de los prótidos

Catabolismo de las bases nitrogenadas

Catabolismo de los glúcidos

En la oxidación se produce la pérdida de un electrón y en la reducción, la ganancia de un electrón. Como en las reacciones de oxidación-reducción espontáneas, los electrones pasan de un nivel de energía más alto a otro más bajo, la molécula libera energía cuando se oxida. Cuando se oxida la glucosa, se cambian los enlaces C-C, C-H, y O-O, por enlaces C-O e H-O, ya que el oxígeno acepta los electrones.

En los seres vivos, el 40 % de la energía producida por la oxidación de la glucosa se almacena en los enlaces que llevan a transformar ADP en ATP.

La degradación de la glucosa tiene lugar en dos etapas:

  • Glucólisis: tiene lugar en el citoplasma de la célula. La molécula de glucosa (seis carbonos) se divide en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de tres carbonos). Los electrones no son aceptados por el oxígeno, sino por el NAD+. El cambio de energía libre representa una proporción relativamente pequeña de la energía total de la molécula de glucosa.
  • Respiración: tiene lugar en la mitocondria. Los electrones y protones son aceptados por el oxígeno, obteniendo un gran rendimiento energético. La respiración consta de dos etapas:
    • Ciclo de Krebs: tiene lugar en la matriz mitocondrial.
    • Transporte de electrones: se produce en las crestas mitocondriales.

Glucogenólisis

La glucogenólisis es un proceso catabólico y hace referencia a la degradación de glucógeno a glucosa o glucosa 6-fosfato. Se da cuando el organismo requiere un aumento de glucosa y, a través de este proceso, puede liberarse a la sangre y mantener su nivel (glucemia). Tiene lugar en casi todos los tejidos, aunque de manera especial en el músculo y en el hígado debido a la mayor importancia del glucógeno como combustible de reserva en estos tejidos.

Se lleva a cabo en el citosol y consiste en la eliminación de un monómero de glucosa de una molécula de glucógeno mediante desfosforilación para producir glucosa 1 fosfato, que después se convertirá en glucosa 6-fosfato, intermediario de la glucólisis. Es antagónica la glucogenogénesis. Estimulada por el glucagón en el hígado, la epinefrina (adrenalina) en el músculo e inhibida por la insulina.

No es simplemente el proceso inverso de la glucogenogénesis. Como en esta última vía existen etapas irreversibles, la degradación del glucógeno debe realizarse utilizando, en esos pasos, enzimas distintas a las de la vía anabólica.

Glucosa

Etapas

Las etapas de glucogenólisis son las siguientes:

1. Fosforólisis de glucógeno. La acción de fosforilasa cataliza la ruptura de uniones glucosídicas α(1→4) por inserción de fosfato en el carbono 1. El ortofosfato utilizado en esta reacción proviene del medio(Fósforo inorgánico); no es necesario gasto de ATP. La fosforilasa actúa a partir del extremo no reductor de las ramificaciones y libera glucosa-1-fosfato. La acción enzimática se detiene a cuatro restos antes de la próxima unión α(1→6), pues el enlace glucosídico α-1,6 detiene su acción.3​ Aquí interviene otra enzima, oligo-α(1,4)→α(1,4)-glucantransferasa.

2. Hidrólisis de uniones glucosídicas α(1→6). La ruptura de este enlace se realiza por hidrólisis, catalizada por α-1,6-glucosidasa o enzima desramificante, que deja glucosa en libertad por cada nueve glucosas-1-P.

3. Formación de glucosa-6-P. La glucosa-1-P es convertida en glucosa-6-P por la fosfoglucomutasa. Es la misma reacción de la glucogenogénesis, en sentido inverso.

4. Formación de glucosa libre. La última etapa es la hidrólisis de glucosa-6-fosfato a glucosa y fosfato inorgánico, catalizada por glucosa-6-fosfatasa.

Para llevar a cabo la glucogenólisis son necesarias tres enzimas citosólicas:

  • La glucógeno fosforilasa que segmenta secuencialmente los enlaces glucosídicos para producir glucosa 1 fosfato. Esta enzima solamente liberará una molécula de glucosa que se encuentre, por lo menos, a cinco unidades del punto de ramificación.
  • La fosfoglucomutasa en la que un grupo fosfato se transfiere desde la fosfoenzima activa a la glucosa 1 fosfato, formando glucosa 1,6-bisfosfato, la cual fosforila nuevamente a la enzima para producir glucosa 6 fosfato,5​ la cual puede hidrolizarse a glucosa (en hígado) o seguir la vía glucolítica (hígado y músculo).
  • La glucosil transferasa α(1,4)→α(1,4) y la amilo-α-1,6-glucosidasa, también llamada enzima desramificadora, que contiene dos sitios catalíticos en una única subunidad de 160 000 D que cataliza dos reacciones sucesivas. En la primera actúa como una glucosiltransferasa y transfiere una cadena de tres restos glucosilo desde una de las cadenas acortadas al extremo de otra. Una de ellas tendrá entonces un solo resto glucosilo unido por un enlace α(1→6), mientras que la otra tendrá siete restos glucosilo y, en consecuencia, podrá ser atacada de nuevo por la fosforilsa. En esta segunda reacción, la enzima desramificadora, hidroliza el residuo que permanecía unido por el enlace α(1→6), produciendo glucosa libre.5​ Su deficiencia produce la enfermedad de Cori y la enfermedad de Pompe.

Glucólisis

La glucólisis o glicólisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en diez reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa (de seis átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato (tres átomos de carbono cada una), capaces de seguir otras vías metabólicas y continuar produciendo energía para el organismo.

La glucólisis se produce en el citosol, no necesita oxígeno y se compone de varias reacciones químicas.

El rendimiento energético final de la glucólisis es de dos moléculas de ATP, ya que se consumen dos, pero se obtienen cuatro. Además, se forman dos moléculas de NADH, con poder reductor.

Esquema completo de la glucólisis

Fases de la glucólisis

La glucólisis se divide en dos fases principales y diez reacciones enzimáticas:

  1. Fase de gasto energético o “fase de las hexosas” o “etapa preparativa”.

Esta primera fase de la glucólisis consta de cinco reacciones y consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato.

Es una etapa degradativa, no se produce oxidación. No se obtiene ATP, sino que se gastan 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

  1. Fase de obtención de energía o “fase de triosas” o etapa “oxidativa”.

Consta de cinco reacciones en las que se reduce el NAD, que se transforma en NADH + H+, formándose 4 moléculas de ATP por trasferencia de grupos fosfato al ADP. Se obtiene una molécula de piruvato (forma ionizada del ácido pirúvico) por cada una de gliceraldehído, dos por cada glucosa.

Etapas

Una de las etapas más importantes de la glucólisis es la etapa 6 (en algunos libros aparece dentro de la etapa 5), en la que se obtiene NADH. Si el NADH no se vuelve a oxidar, la ruta se detendrá. Según la disponibilidad de oxígeno se podrá oxidar de dos formas:

  • En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónico, que los llevará hasta el oxígeno (O2), obteniéndose agua y regenerándose NAD+, que se volverá a utilizar en la glucólisis. Después, el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarán el acetil coenzima A (acetil-CoA), que intervendrá en la respiración celular.
  • En condiciones anaerobias, en células en condiciones de anoxia (sin O2, como ocurre en el músculo en condiciones anaerobias), el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. La obtención de energía en condiciones anaeróbicas se denomina fermentación, (siendo el aceptor último de los electrones un compuesto orgánico) y tiene lugar en el citosol.

Funciones

Las funciones de la glucólisis son:

  • La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).
  • La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
  • La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

Catabolismo de los lípidos

Beta-oxidación de los ácidos grasos

La betaoxidación (β-oxidación) es un proceso catabólico de los ácidos grasos en el cual sufren remoción, mediante la oxidación, de un par de átomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el ácido graso se descompone por completo en forma de moléculas acetil-CoA, que serán posteriormente oxidados en la mitocondria para generar energía química en forma de (ATP). La β-oxidación de ácidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes.

El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molécula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria.

No obstante, antes de que produzca la oxidación, los ácidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.

Catabolismo de las proteínas

Los aminoácidos que no se utilizan directamente para la síntesis de proteínas no pueden ser almacenados ni excretados, por lo que se usan como combustibles. La catalización de proteínas está ligada al concepto de Proteólisis.

Créditos

Texto:

Imagen:

  • De YassineMrabet (traducida al español por Alejandro Porto) - File:Glycolysis.svg, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=24829123
  • De Tim Vickers, vectorized by Fvasconcellos - File:Catabolism_schematic.svg, Dominio público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=26132235
  • By Yikrazuul - Own work, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7991809

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